这是大自然最壮观的动物奇观
成千上万
铁蹄踏遍大地
汹涌澎湃的“生命之河”
蓬勃地流动
一条流经非洲大草原的“河流”
（这也是世界上最大规模的迁徙，超过100万只角马、15万只斑马和35万只瞪羚从塞伦盖蒂草原迁徙到马赛马拉草原。图片来源@视觉中国）
流过广阔的雪原
（为了寻找食物等原因，西伯利亚驯鹿每年迁徙超过1000公里，图片来源@视觉中国）
这条“河”是由
有蹄类动物
（安格拉塔）
他们从不停留，无论身在何处都感到宾至如归
铁蹄响起，奏响了生命的赞歌。
（非洲肯尼亚草原上的斑马迁徙，这股生命洪流在大片大地上掀起沙尘，图片来源@视觉中国）
这些雄伟的动物奇观就在我们家门口
有蹄类动物的足迹早已遍布中国各地
中国也正在踏上“动物王国最伟大的旅程”
辽阔的青藏高原上
藏野驴
（
马科扫描
）
脚步不慢也不快，从未停止。
（藏野驴的耐旱能力极强，可以连续几天不喝水。在气候干旱缺水的地区，藏野驴是宝贵的生命来源。图片来源@视觉中国）
寒冷中的许实
藏羚羊
（
霍氏虎
）
快速而优雅的步伐
（藏羚羊是强大的大自然精灵，在高原的寒风中优雅地起舞。摄影师@王鹤）
他们如何用蹄子拥抱中国的山河？
书写了怎样的人生传奇？
01
铁蹄声
有蹄类动物
复杂而庞大的动物家族
蹄子是大多数成员的共同特征
但它实际上不是脚
但我的脚趾上长满了指甲
（奔马的步伐又快又稳，臀部强壮，小腿修长，身体仿佛天生就是为奔跑而生。来源@VisualChina）
与用脚底支撑身体的人类相比。
像芭蕾舞演员一样跳舞的有蹄类动物
踮起脚尖走路或跑步
（跖[zh]步态代表灵长类、熊、啮齿类等动物，脚趾步态代表鸟、猫、狗等，蹄步态代表各种动物有蹄类动物，制图@张琪/行星研究所，图片来源@视觉中国）
每个人都有蹄子
然而，在有蹄类动物家族中，
分为两大学院
包括马、犀牛和貘(m) 的族群
通常有奇数个脚趾
被称为
奇蹄目
（奇蹄目）
另一类包括牛、羊等。
通常脚趾上的脚趾数是偶数
被称为
偶蹄目
（偶蹄目）
（偶蹄目通常每只脚有2 到4 个脚趾，奇蹄目通常每只脚有1 到3 个脚趾。但是，在形态分类中，传统上是根据脚趾的数量进行分类。奇蹄目（有一些例外，例如眼睛）偶蹄目鲸的前脚有四个脚趾，前脚有五个手指。图片来源@视觉中国）。
奇蹄目和偶蹄目两个科
真可谓“一家人欢喜，一家人忧愁”。
偶蹄类的繁荣与奇蹄类的衰落
形成鲜明对比
偶蹄类动物非常多样化
森林里不仅仅是一群鹿在跳跃。
还有牛科，由各种牛、羊和羚羊组成。
漂浮在海中的鲸鱼和海豚也是偶蹄类动物。
（鲸目动物的祖先始于5000万年前的偶蹄目，后来合并为偶蹄目，又俗称偶蹄目。摄影师@周启南）
中国是世界上有蹄类动物种类最丰富的国家
有61种，约占世界物种的四分之一。
其中奇蹄目仅有3种
奇蹄类动物的祖先
距今5600 万年前
一个叫“”的团体
古细菌
“动物
它们只有狐狸那么大
四肢有独特的脚趾
它们以雨林中的嫩叶和野果为食。
类似于生活在现代雨林中的貘
（Aleohippus主要原产于北美（欧洲也发现了Aleohorses的化石）。它是一种小型动物，肩高约30至60厘米。前腿有四个脚趾，后腿有四个脚趾。后腿。它们有三个手指。）它们是最原始的马。制图@张琪/行星研究所，图片来源@wikimedia commons）
大约3400万年前
地球温度骤降，南极洲被冰覆盖
大片森林被草原取代
“大灭绝”悄然来临
草原与森林不同
不再被高大的树木覆盖
生存的唯一方法就是逃脱掠食者
生死竞赛的波涛之下
一匹善于奔跑的马诞生了。
马的脚比它的祖先的脚高。
只用脚趾跑
踩高跷会显着增加双腿的长度。
它可以增加你的跑步步幅
提高驾驶时的抓地力
马的跖趾变粗变宽
其他脚趾逐渐退化。
最终演变成了现在的形态
一指马
（脚趾数量只是一种进化趋势，没有严格的先后顺序关系。制图@张琪/行星研究所）
目前位于中国西北部的戈壁滩。
你还可以看到奇怪的有蹄类动物
普氏野马
（
普氏野马
）
在那里闲逛
（普氏野马并不是真正意义上的“野马”，它可能是被博泰人驯化后逃到野外的马，只是被驯化了很短的一段时间，其失去了原有的特色。））图片来源@视觉中国）
与自由奔放、优雅的家马相比，
普氏原羚的马看起来呆滞
鬃毛不像家马的短而直的莫霍克那样飘逸。
然而他们的视觉、嗅觉、听觉都非常灵敏
如果受到打扰，可以立即逃跑。
（普氏野马比家马头更大、四肢更粗、耳朵更长。图片来源@VisualChina）
有些动物，例如普氏野马，可以在沙漠中生存。
蒙古野驴
（
野马
）
身材高大，肌肉发达，四肢修长
就像沙漠里不屈不挠的战士
（蒙古野驴经常成群结队，数百头，生活在水里、草丛中，对恶劣环境的适应能力很强。图片来源@视觉中国）
奇蹄目
完美适应草原生活
但他们对草原的控制已不复存在
如今，这里已是一片辽阔、郁郁葱葱的草原。
偶蹄目
世界
为了对抗草原食肉动物的追击，
偶蹄类动物还进化出了专门用于奔跑的蹄子。
但它们属于不同的流派
奇蹄目属于“一指禅”
另一方面，偶蹄类动物则用两根手指行走。
其中，藏羚羊是中国跑得最快的偶蹄类动物。
他们的速度可达每小时60 公里
足以将掠食者远远抛在身后
（藏羚羊胆怯而警惕，常见于人迹罕至的山地沙漠、半沙漠和草原。图片来源@VisualChina）
偶蹄目和奇蹄目同样擅长奔跑。
但他们有更好的跳跃力。
偶蹄目动物的后肢可以在相当程度上弯曲和伸展
背部和后腿肌肉更强大
能跳4-5米高
梅花鹿
（
日本鹿
）
被誉为“亚洲圣鹿”
擅长连续大跨度跳跃
可以在灌木丛中自由移动，出现和消失
（梅花鹿是人们最熟悉的鹿类，其商标是梅花鹿。不过，这些斑点只在春夏出现，秋冬季长出灰色皮毛以御寒。它们活跃、敏捷。 ），姿态优雅，不羁。图片来源@VisualChina）。
东方狍子
（
猪狍
）
居住在大兴安岭地区的人
他们的跳跃能力非常好
速度和耐力也名列前茅。
（狍子的尾巴内侧是白色的，受到惊吓时会翘起，露出白色的臀部，以此来警告和迷惑天敌。图片来源@VisualChina）
蓝羊
（
伪纳雅乌尔
）
最大化你的跳跃力
可以在悬崖峭壁上悠闲漫步
最高可跳2-3米
他还可以跳10多米而不摔倒。
跳跃并逃离雪豹和灰狼
（岩羊总是在悬崖边，遇到危险时，会立即逃向陡峭的山坡，同时也警告其他动物保护自己，避免天敌的接近。大声呼喊。图片来源@视觉中国）
岩羊蹄的趾甲又硬又长。
类似人类攀岩时使用的岩钉的东西
可以牢固地插入岩石裂缝中
脚底还有柔软的防滑垫。
在悬崖峭壁之间自由跳跃
这就像一场优雅但危险的悬崖芭蕾。
（蓝羊是为攀岩而生的。如果你给它们几个突出的支点，它们甚至可以攀爬陡峭的悬崖。摄影师@Takeya）
对于有蹄类动物来说，仅仅让蹄子变得更好一点是不够的
奔跑和跳跃并不是他们征服世界的主要方式
他们还有一个秘密武器：吃.——。
02
铁牙青铜牙
有蹄类动物主要吃草
然而，吃草并不是一个坏的生存方式。
草很难消化，没有营养
任何可以吃草的动物
他们都为自己的身体付出了艰辛的努力。
（草含有大量的纤维素、半纤维素和木质素，这使得它比叶子和芽更难消化。图片来源@VisualChina）
在西双版纳的雨林里
这里住着一只兔子大小的动物
鼠(x) 鹿
（
三叶草科
）
（“鼠”是小老鼠的意思。5000万年前，偶蹄类动物的体型可能与鼷鹿差不多。图片来源@VisualChina）
如此弱小的动物
但他有一个特殊的能力——
沉思
让食物先被吞入胃中
饭后一段时间
将刚吃完的食物球吐到嘴里
再咀嚼一下，吞入胃中消化。
（反刍主要发生在偶蹄目动物中。偶蹄目主要包括反刍亚目的成员，如牛科和鹿科。骆驼不属于反刍亚目，但也可以反刍。摄影师@Concubine David）
反刍使偶蹄类动物在占领草原上具有绝对优势。
他们可以先吞噬自己
然后躲到安全的地方慢慢咀嚼。
在草原上最好避开掠食者
改善饲料的消化
大多数偶蹄类动物有多个胃
不同的胃执行不同的消化功能
快速有效地消化富含纤维的饲料
（偶蹄类动物中，除猪外的所有动物都有多个胃。图@张琪/行星研究院，图片来源@视觉中国）
以反刍动物为代表的偶蹄目所有目
约3000万年前迅速崛起
它们组成了一个非常多样化的动物家族，包括牛、羊和鹿。
目前，90%的偶蹄类动物是反刍动物
本着“吃是福”的理念
偶蹄类动物可以适应许多恶劣的环境
永远挑战生存极限
塔里木流沙、西北雪原、青藏高原草原
他们无处不在
（西藏当格拉山脉的牦牛迁徙，图片来源@VisualChina）
野骆驼
（
骆驼口交
）
生活在土壤贫瘠的干燥沙漠中
驼峰内储存大量脂肪
可根据需要转化为能量和水
这就是骆驼能够半个月不吃不喝生存的秘诀。
（甘肃敦煌西湖国家级自然保护区戈壁、雅丹地貌前行进的野骆驼，摄影师@Wuya）
骆驼的嘴里有坚硬的乳头
就像两块铁板压碎坚硬的食物。
我可以毫无问题地咀嚼仙人掌。
（铁牙和铜牙的骆驼可以吃带刺的植物而不会受伤。图@张琪/行星研究院，图片来源@视觉中国）
骆驼可以在沙漠中自由行动
和
驯鹿
（
兰菲塔兰杜斯
）
你可以“穿过森林，穿越雪原”
生活在大兴安岭北部的北部针叶林中。
它们饿了就吃青苔充饥，渴了就舔地上的雪。
一群鹿奔跑有力，冲上天空。
因此，驯鹿也被称为“林海之舟”。
（驯鹿的蹄子很宽，适合在森林和雪地奔跑。图片来源@VisualChina）
青藏高原
喜马拉雅麝和喜马拉雅塔尔羊的家园。
他们喜欢吃松萝、地钱和各种杜鹃花
（喜马拉雅塔尔羊主要栖息在海拔3000至4000米的喜马拉雅山南坡。它们生活在树木繁茂的山坡上，经常沿着陡峭的裸露岩石山和森林边缘移动。图片来源@VisualChina）
沉思是偶蹄类动物家族繁盛的生存秘诀
然而，总会有一些成员采取错误的做法，不按常理行事。
即使违背我们祖先的决定
公猪
（
萨斯科法
）
戒掉草食习惯，成为杂食动物。
反刍能力和胃不发达。
它们以昆虫、植物根、野花和野果为食。
谁说野猪不能吃细稻壳？
（野猪正在啄食北欧花楸的红色浆果。它们几乎什么都吃。图片来源@VisualChina）
可能是因为吃太多了
它们大部分精力都花在争夺领地和配偶上
大多数男性“携带武器” —— 长獠牙
不仅仅是野猪
蛋
（
无刺水螅
）
和
麝
（桑科）
它还有长长的獠牙
雄鹿的上犬齿长约10厘米。
就像一把锋利的匕首，割破肉体
（鹿的獠牙很长，除梅花鹿和麝外，鹿科的许多原始成员都有很长的上犬齿，而现代的鹿大多已退化。制图@张琪/行星研究院，图片来源@视觉中国）
与使用尖牙的肉搏战相比
大多数偶蹄类动物都是豆科动物的角。
牛科、鹿科
他们的角有不同的形状
还有像优雅的骑士剑之类的东西。
（藏羚羊的角高度对称，通常长度不到60厘米，因从侧面看似乎只有一个角，所以被称为“独角兽”。图片来源@VisualChina）
还有一对看起来像巨大翅膀的东西。
（驼鹿角巍峨雄伟地矗立在北方广阔大地上，犹如天然雕塑。图片来源@视觉中国）
有些看起来像美丽的珊瑚
（梅花鹿的鹿角优美挺拔，枝条错综复杂，赋予了梅花鹿生命力。图片来源@视觉中国）
但我们今天看到的有角动物
与他们的祖先非常不同
打开地层
你会看到更大更奇怪的角度
（鹿角很大，鹿角从头到尾长度可达近4米。制图@张琪/行星研究院，图片来源@视觉中国）
牛科动物的角上有中空的腔室
因此，它被赋予了“东晓”这个名字。
它可以永远生长，永不倒下
与此相比，喇叭是终生保留且永远无法退回或更换的。
鹿角每年都是新的
似乎每年都会脱落，来年“春风吹又回来”。
（照片中的鹿是麋鹿，羚羊是黑斑羚。偶蹄类动物的角主要分为牛科中的洞角和鹿科中的真角。图@张琪/行星研究所，摄）来源@Visual中国）
角的初始阶段充满软骨
又圆又软
被称为“鹿角”
鹿茸内有许多血管和神经。
它非常敏感，所以雄性从不用它来打斗。
（科学家发现鹿茸中的细胞增殖和发育非常快，具有很大的研究价值。国内的鹿角通常可以在麻醉后收获，但是，这不会对鹿本身造成太大伤害。图片来源@VisualChina）
鹿角长出后2至4个月
内部软骨逐渐转变为硬骨。
血管和神经退化，导致痛觉丧失
现在是鹿发情的季节
鹿角是雄鹿进行种内竞争和防御掠食者的武器。
（鹿已经到达“鹿生命的巅峰”，开始争夺配偶，摄影师@孙华金）
等到炎热期结束
一旦喇叭完成其使命，它就会自然脱落以保存能量。
等待明年春天新的配对生长
（战斗结束后，这只梅花鹿变成了“独角鹿”，不过别担心，明年还会长出新鹿角，摄影师@马天旭）
角是争夺领土的武器
这也是吸引异性的标志。
角的出现大大丰富了有蹄类动物的种类
与控制体重相比
即使角部断裂，也不会造成致命伤害。
这是一种相对灵活、成本低廉的作战方式。
食草偶蹄类动物数量也在增加
奇蹄类动物在漫长的进化过程中也适应了草原生活。
马的牙齿进化到约8厘米长
被称为“高冠牙”
承受咀嚼粗纤维饲料造成的磨损
它们没有反刍能力，并且有发达的胃结构。
然而，它们确实有盲肠和结肠来消化饲料。
尽管如此
它们也很难撼动偶蹄类在草食动物中的地位。
（马有很长、高冠的牙齿。它们的大部分牙齿隐藏在牙龈下方，并且在一生中都可以不断生长，以应对咀嚼食物造成的磨损。）绘图@张琪/行星研究所，图片来源@视觉中国）
有蹄类动物依靠蹄子奔跑和跳跃。
有铁齿和铜齿，有效吸收食物
防守并与尖角竞争
这些天赋和技能是
这只有在中国960万平方公里的土地上才有可能实现。
超越太空之墙
为了生存而永不停歇地奔跑
结果是大自然最伟大的动物奇迹
移民
03
任重而道远
已知现存有蹄类动物
几乎一半的物种都是迁徙的
一只有蹄类动物在茂密的草原上追逐
随季节变化的草原植物犹如绿色的波浪
鼓励他们迁移
他们有条不紊地穿越中国的山河。
就像一幅会动的画面
（驼鹿在绿波上迁徙。目前最流行的观点是有蹄类动物迁徙的目的是为了生存和繁衍。（摄影师@孙华金）
海拔4000多米的羌塘高原是藏野驴的家园。
空气稀薄寒冷，河流纵横交错
白天，它们成群结队地聚集在有水源的草原上觅食。
傍晚返回山上休息
每天行走30公里
必须是当地“步数排行榜”的冠军
（横向方向看。藏野驴向藏蚁迁徙。它们的迁徙主要是为了寻找新的食物和水源。高原地区气候条件恶劣，草原植被的生长正在适应环境的变化（摄影师@山峰）
藏野驴在移动时喜欢排成一列。
经常沿着既定路线行走
他们所过之处形成一条“驴路”
（驴道通常围绕牧场和水源修建，以便驴子有序吃喝，也方便牧民管理和照顾驴子。图片来源@VisualChina）
与藏野驴比较
野牦牛
（
穆图斯老大
）
他们的迁徙规模将会更大
他们生活在高山草原和严酷寒冷的沙漠地区。
一天的大部分时间都在吃
边吃边闲逛
他们通常聚集成数十甚至数百人的群体。
当你从高空俯视时，它看起来就像一朵黑色的云。
穿过广阔的大自然
（横向看，野牦牛根据季节来来去去。冬天，当高原被雪覆盖时，牦牛会迁徙到低地。夏天，它们返回高地吃新鲜的食物。）摄影师@Eta Ma）
最壮观的是藏羚羊迁徙。
与角马和北极驯鹿一起
世界上最壮观的有蹄类动物迁徙
数万只雌性藏羚羊聚集成大队
我们都去了许实深处的寂那湖去生孩子。
（横向看，迁徙的藏羚羊以雌性为主，每年五、六月，羊群迁徙产小羊，然后母羚羊带着幼羚原路返回。（步行距离300公里）也是非迁徙藏羚羊的一个种群，主要分布在江塘岛南部。
科学家认为它们的迁徙并非本能
相反，它来自代代相传的记忆。
只有他们知道
“妈妈”去那里生下她
“奶奶”在那里生下了她的母亲。
.
（横向看。藏羚羊迁徙的原因仍然是个谜，但研究表明，藏羚羊和许多其他有蹄类动物的迁徙行为实际上是后天的而不是先天的本能。原来它来自于学习（摄影师@裴敬德）
这些回忆
它也在他们的个体中代代相传。
就像古老的呼唤
结果就是壮观的迁徙奇观。
如果说藏羚羊的迁徙
这是我们祖先传承下来的记忆。
绘制数百万年来有蹄类动物的足迹图
你可以看到，它们蕴含着大地山河的记忆。
我们一直相信这一点。生命转瞬即逝，山河却永恒。
但有蹄类动物让我们看到
生命可以跨越时间和空间
记录这片不朽之地
见证这片土地的历史和演变
铁牙青铜牙
这是森林和草原相互替代的痕迹。
万马奔腾
它是冰川和海洋交替的见证者。
（约260万年前，第四次冰期使白令海峡海平面降低，形成陆桥。现代马的祖先通过白令海峡从北美传播到世界各地。图@陈静一/行星研究生院）
他们超越了时间和空间
承载着山水的记忆
努力奔跑
在他们之上
雕刻着这片土地的过去与未来
（江苏盐城海岸的野鹿，摄影师@陶洪）
本文的创作团队
撰写者：
古约夫
照片：
刘玉德
地图：
陈静仪
设计：
张驰
审稿人：
镜子李茉莉高丽倩
封面来源：
刘璐、孙华金、王赫
专家评审
中国科学院古脊椎动物与古人类研究所邓涛研究员
西北农业科技大学动物科学与技术学院姜宇教授
[参考]
[1] Janis, C. Bernor, R. (2023)，“马单指的进化”:生态学与进化前沿，第119 条。
[2] Rook L, Bernor RL, Avilla LS, Cirilli O, Flynn L, Jukar A, Sanders W, Scott E, Wang X (2023) 世界各地哺乳动物生物年代学（陆地哺乳动物的年龄）从中新世晚期到中更新世全球大型马进化史前沿事件。
[3] Groves C. 21世纪中国偶蹄类系统学，东学研究，2023年5月18日；37(3):119-25。
[4] Thewissen, J. Cooper, L. Clementz, M. 等人，鲸鱼起源于始新世印度的水生偶蹄类动物，Nature 450, 11901194 (2007)。
[5] Abraham, J.O.Upham, N.S.Damian-Serrano, A. 等人，有蹄类动物迁徙的进化原因和后果，Nat Ecol Evol 6, 9981006 (2023)。
[6] 吴涛，连霞，李红，王丹，陈杰，苗志，张涛. (2023) 迁徙藏羚羊对基础设施建设的适应。生态系统健康与可持续性，7(1)。
[7] 李晓彤， 杨凯， 张瑞阳， 丛玉燕， 反刍动物发育规律及控制机制研究进展[J], 2023, 47(7): 2055-2062.
[8] Jolly、Kyle Gunn、Anne Ct、Steve Panzacki、Jan Suittle、Michael Guraley、Eliezer (2023)。 10.1515/ami。 -2023-0110。
行星研究所
专注于从地理角度探索终极世界
···结尾···
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